Fosforilazione ossidativa: meccanismo. Dove avviene la fosforilazione ossidativa?

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Fosforilazione ossidativa: meccanismo. Dove avviene la fosforilazione ossidativa?
Fosforilazione ossidativa: meccanismo. Dove avviene la fosforilazione ossidativa?
Anonim

Il ruolo principale dell'energia nel percorso metabolico dipende dal processo, la cui essenza è la fosforilazione ossidativa. I nutrienti vengono ossidati, formando così energia che il corpo immagazzina nei mitocondri delle cellule come ATP. Ogni forma di vita terrestre ha i suoi nutrienti preferiti, ma l'ATP è un composto universale e l'energia prodotta dalla fosforilazione ossidativa viene immagazzinata per essere utilizzata per i processi metabolici.

fosforilazione ossidativa
fosforilazione ossidativa

Batteri

Più di tre miliardi e mezzo di anni fa, i primi organismi viventi apparvero sul nostro pianeta. La vita ha avuto origine sulla Terra a causa del fatto che i batteri apparsi - organismi procarioti (senza nucleo) erano divisi in due tipi secondo il principio della respirazione e della nutrizione. Per respirazione - in aerobica e anaerobica, e per nutrizione - in procarioti eterotrofi e autotrofi. Questo promemoria non è affatto ridondante, perché la fosforilazione ossidativa non può essere spiegata senza concetti di base.

Quindi, i procarioti in relazione all'ossigeno(classificazione fisiologica) si dividono in microrganismi aerobici, indifferenti all'ossigeno libero, e aerobici, la cui attività vitale dipende interamente dalla sua presenza. Sono loro che effettuano la fosforilazione ossidativa, trovandosi in un ambiente saturo di ossigeno libero. È la via metabolica più utilizzata ad alta efficienza energetica rispetto alla fermentazione anaerobica.

si verifica la fosforilazione ossidativa
si verifica la fosforilazione ossidativa

Mitocondri

Un altro concetto di base: cos'è un mitocondrio? Questa è la batteria energetica della cellula. I mitocondri si trovano nel citoplasma e ce ne sono una quantità incredibile: nei muscoli di una persona o nel suo fegato, ad esempio, le cellule contengono fino a un migliaio e mezzo di mitocondri (proprio dove si verifica il metabolismo più intenso). E quando si verifica la fosforilazione ossidativa in una cellula, questo è il lavoro dei mitocondri, che immagazzinano e distribuiscono anche energia.

I mitocondri non dipendono nemmeno dalla divisione cellulare, sono molto mobili, si muovono liberamente nel citoplasma quando ne hanno bisogno. Hanno il loro DNA e quindi nascono e muoiono da soli. Tuttavia, la vita di una cellula dipende interamente da loro; senza i mitocondri non funziona, cioè la vita è davvero impossibile. Grassi, carboidrati, proteine vengono ossidati, con conseguente formazione di atomi di idrogeno ed elettroni - equivalenti riducenti, che seguono ulteriormente lungo la catena respiratoria. Ecco come avviene la fosforilazione ossidativa, il suo meccanismo, sembrerebbe, è semplice.

meccanismo di fosforilazione ossidativa
meccanismo di fosforilazione ossidativa

Non così facile

L'energia prodotta dai mitocondri viene convertita in un' altra, che è l'energia del gradiente elettrochimico esclusivamente per i protoni che si trovano sulla membrana interna dei mitocondri. È questa energia che è necessaria per la sintesi dell'ATP. Ed è esattamente ciò che è la fosforilazione ossidativa. La biochimica è una scienza piuttosto giovane, solo a metà del diciannovesimo secolo sono stati trovati granuli mitocondriali nelle cellule e il processo per ottenere energia è stato descritto molto più tardi. È stato osservato come i triosi formati attraverso la glicolisi (e, soprattutto, l'acido piruvico) producano ulteriore ossidazione nei mitocondri.

I triose utilizzano l'energia della scissione, da cui viene rilasciata CO2, viene consumato ossigeno e viene sintetizzata un'enorme quantità di ATP. Tutti i suddetti processi sono strettamente correlati ai cicli ossidativi, così come alla catena respiratoria che trasporta gli elettroni. Pertanto, la fosforilazione ossidativa si verifica nelle cellule, sintetizzando per esse il "combustibile" - molecole di ATP.

biochimica della fosforilazione ossidativa
biochimica della fosforilazione ossidativa

Cicli ossidativi e catena respiratoria

Nel ciclo ossidativo, gli acidi tricarbossilici rilasciano elettroni, che iniziano il loro viaggio lungo la catena di trasporto degli elettroni: prima alle molecole di coenzima, qui il NAD è la cosa principale (nicotinamide adenina dinucleotide), quindi gli elettroni vengono trasferiti all'ETC (catena di trasporto elettrico),fino a quando non si combinano con l'ossigeno molecolare e formano una molecola d'acqua. La fosforilazione ossidativa, il cui meccanismo è stato brevemente descritto sopra, viene trasferita in un altro sito d'azione. Questa è la catena respiratoria - complessi proteici costruiti nella membrana interna dei mitocondri.

Qui è dove avviene il culmine: la trasformazione dell'energia attraverso una sequenza di ossidazione e riduzione degli elementi. Di interesse qui sono i tre punti principali nella catena di elettrotrasporto in cui si verifica la fosforilazione ossidativa. La biochimica esamina questo processo in modo molto approfondito e attento. Forse un giorno nascerà da qui una nuova cura per l'invecchiamento. Quindi, in tre punti di questa catena, l'ATP è formato da fosfato e ADP (l'adenosina difosfato è un nucleotide costituito da ribosio, adenina e due porzioni di acido fosforico). Ecco perché il processo ha preso il nome.

respirazione tissutale e fosforilazione ossidativa
respirazione tissutale e fosforilazione ossidativa

Respirazione cellulare

La respirazione cellulare (in altre parole - i tessuti) e la fosforilazione ossidativa sono fasi dello stesso processo presi insieme. L'aria viene utilizzata in ogni cellula dei tessuti e degli organi, dove i prodotti della scissione (grassi, carboidrati, proteine) vengono scomposti e questa reazione produce energia immagazzinata sotto forma di composti macroergici. La normale respirazione polmonare differisce dalla respirazione tissutale in quanto l'ossigeno entra nel corpo e l'anidride carbonica viene rimossa da esso.

Il corpo è sempre attivo, la sua energia viene spesa per il movimento e la crescita, per l'autoriproduzione, per l'irritabilità e per tanti altri processi. È per questo ela fosforilazione ossidativa si verifica nei mitocondri. La respirazione cellulare può essere suddivisa in tre livelli: la formazione ossidativa di ATP dall'acido piruvico, nonché di aminoacidi e acidi grassi; i residui di acetile vengono distrutti dagli acidi tricarbossilici, dopodiché vengono rilasciate due molecole di anidride carbonica e quattro coppie di atomi di idrogeno; elettroni e protoni vengono trasferiti all'ossigeno molecolare.

Meccanismi aggiuntivi

La respirazione a livello cellulare assicura la formazione e il reintegro dell'ADP direttamente nelle cellule. Sebbene il corpo possa essere reintegrato con acido adenosina trifosforico in un altro modo. Per questo, esistono meccanismi aggiuntivi e, se necessario, sono inclusi, sebbene non siano così efficaci.

Si tratta di sistemi in cui si verifica la scomposizione dei carboidrati priva di ossigeno: glicogenolisi e glicolisi. Questa non è più fosforilazione ossidativa, le reazioni sono alquanto diverse. Ma la respirazione cellulare non può fermarsi, perché nel suo processo si formano molecole molto necessarie dei composti più importanti, che vengono utilizzate per una varietà di biosintesi.

fosforilazione ossidativa nei mitocondri
fosforilazione ossidativa nei mitocondri

Forme di energia

Quando gli elettroni vengono trasferiti nella membrana mitocondriale, dove si verifica la fosforilazione ossidativa, la catena respiratoria di ciascuno dei suoi complessi dirige l'energia rilasciata per spostare i protoni attraverso la membrana, cioè dalla matrice allo spazio tra le membrane. Quindi si forma una differenza di potenziale. I protoni sono caricati positivamente e si trovano nello spazio intermembrana e negativamenteatto caricato dalla matrice mitocondriale.

Quando viene raggiunta una certa differenza di potenziale, il complesso proteico restituisce i protoni alla matrice, trasformando l'energia ricevuta in una completamente diversa, dove i processi ossidativi sono accoppiati con la fosforilazione sintetica dell'ADP. Durante l'ossidazione dei substrati e il pompaggio di protoni attraverso la membrana mitocondriale, la sintesi di ATP non si ferma, cioè la fosforilazione ossidativa.

Due tipi

La fosforilazione ossidativa e del substrato sono fondamentalmente differenti l'una dall' altra. Secondo le idee moderne, le forme di vita più antiche erano in grado di utilizzare solo le reazioni di fosforilazione del substrato. Per questo, i composti organici esistenti nell'ambiente esterno sono stati utilizzati attraverso due canali: come fonte di energia e come fonte di carbonio. Tuttavia, tali composti nell'ambiente si sono gradualmente prosciugati e gli organismi che erano già apparsi hanno iniziato ad adattarsi, cercare nuove fonti di energia e nuove fonti di carbonio.

Così hanno imparato a usare l'energia della luce e dell'anidride carbonica. Ma fino a quando ciò non è accaduto, gli organismi hanno rilasciato energia dai processi di fermentazione ossidativa e l'hanno anche immagazzinata nelle molecole di ATP. Questo è chiamato fosforilazione del substrato quando viene utilizzato il metodo di catalisi da parte di enzimi solubili. Il substrato fermentato forma un agente riducente che trasferisce gli elettroni all'accettore endogeno desiderato - acetone, acetalide, piruvato e simili, o H2 - viene rilasciato idrogeno gassoso.

Caratteristiche comparative

Rispetto alla fermentazione, la fosforilazione ossidativa ha una resa energetica molto più elevata. La glicolisi fornisce una resa totale di ATP di due molecole e nel corso del processo ne vengono sintetizzate da trenta a trentasei. C'è un movimento di elettroni verso i composti accettori dai composti donatori attraverso reazioni ossidative e di riduzione, formando energia immagazzinata come ATP.

Gli eucarioti effettuano queste reazioni con complessi proteici che sono localizzati all'interno della membrana cellulare mitocondriale e i procarioti lavorano all'esterno, nel suo spazio intermembrana. È questo complesso di proteine collegate che costituisce l'ETC (catena di trasporto degli elettroni). Gli eucarioti hanno solo cinque complessi proteici nella loro composizione, mentre i procarioti ne hanno molti, e tutti lavorano con un'ampia varietà di donatori di elettroni e dei loro accettori.

Dove avviene la fosforilazione ossidativa?
Dove avviene la fosforilazione ossidativa?

Connessioni e disconnessioni

Il processo di ossidazione crea un potenziale elettrochimico e con il processo di fosforilazione questo potenziale viene utilizzato. Ciò significa che viene fornita la coniugazione, altrimenti - il legame dei processi di fosforilazione e ossidazione. Da qui il nome, fosforilazione ossidativa. Il potenziale elettrochimico richiesto per la coniugazione è creato da tre complessi della catena respiratoria - il primo, il terzo e il quarto, che sono chiamati punti di coniugazione.

Se la membrana interna dei mitocondri è danneggiata o la sua permeabilità aumentata dall'attività dei disaccoppianti, ciò causerà sicuramente la scomparsa o la diminuzione del potenziale elettrochimico, epoi viene il disaccoppiamento dei processi di fosforilazione e ossidazione, cioè la cessazione della sintesi di ATP. È il fenomeno in cui il potenziale elettrochimico scompare che viene chiamato disaccoppiamento tra fosforilazione e respirazione.

Sezionatori

Lo stato in cui l'ossidazione dei substrati continua e la fosforilazione non si verifica (cioè, l'ATP non è formato da P e ADP) è il disaccoppiamento della fosforilazione e dell'ossidazione. Ciò accade quando i disaccoppiatori interferiscono con il processo. Cosa sono e per quali risultati aspirano? Supponiamo che la sintesi di ATP sia notevolmente ridotta, cioè sia sintetizzata in quantità minore, mentre la catena respiratoria funziona. Cosa succede all'energia? Trasuda come calore. Tutti sentono questo quando sono malati di febbre.

Hai la febbre? Quindi gli interruttori hanno funzionato. Ad esempio, gli antibiotici. Questi sono acidi deboli che si dissolvono nei grassi. Penetrando nello spazio intermembrana della cellula, si diffondono nella matrice, trascinando con sé i protoni legati. L'azione disaccoppiante, ad esempio, ha gli ormoni secreti dalla ghiandola tiroidea, che contengono iodio (triiodotironina e tiroxina). Se la tiroide è iperfunzionante, le condizioni dei pazienti sono terribili: mancano dell'energia dell'ATP, consumano molto cibo, perché il corpo richiede molti substrati per l'ossidazione, ma perdono peso, poiché la maggior parte del l'energia ricevuta viene persa sotto forma di calore.

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