I pori nucleari sono uno dei componenti intracellulari più importanti poiché sono coinvolti nel trasporto molecolare. Nonostante i progressi della ricerca biologica, non tutte le questioni relative a queste strutture sono state completamente esplorate. Alcuni scienziati ritengono che il complesso dei pori nucleari possa essere attribuito agli organelli cellulari in termini di significato delle funzioni e complessità strutturale.
Guscio nucleare
Una caratteristica delle cellule eucariotiche è la presenza di un nucleo, che è circondato da una membrana che lo separa dal citoplasma. La membrana è composta da due strati - interno ed esterno, interconnessi da un gran numero di pori.
Il significato dell'involucro nucleare è molto alto: consente di delimitare i processi di sintesi proteica e acidi nucleici necessari per regolare l'attività funzionale dei geni. La membrana controlla il processo di trasporto delle sostanze verso l'interno, nel citoplasma e viceversa. È anche la struttura scheletrica che sostiene la forma del nucleo.
Tra la membrana esterna e quella interna c'è lo spazio perinucleare, la cui larghezza è di 20-40 nm. Esternamente, l'involucro nucleare sembraborsa a doppio strato. La presenza di pori nella sua struttura è una differenza significativa tra questa struttura e quelle simili che si trovano nei mitocondri e nei plastidi.
Struttura dei pori nucleari
I canali sono perforazioni di circa 100 nm di diametro, che passano attraverso l'intero involucro nucleare. In sezione trasversale sono caratterizzati dalla forma di un poligono con simmetria dell'ottavo ordine. Il canale permeabile alla sostanza è al centro. È riempito con strutture globulari (a forma di bobina) e fibrillari (a forma di filo ritorto) organizzate in modo complesso che formano un granulo centrale: un "tappo" (o un trasportatore). Nella figura seguente, puoi studiare chiaramente cos'è un poro nucleare.
L'esame microscopico di queste strutture mostra che hanno una struttura anulare. Le escrescenze fibrillari si estendono sia verso l'esterno, nel citoplasma, sia verso l'interno, verso il nucleo (filamenti). Questi ultimi formano una specie di cesto (chiamato "cestino" nella letteratura straniera). Nel poro passivo, le fibrille del canestro chiudono il canale, mentre nel poro attivo formano una formazione aggiuntiva di circa 50 nm di diametro. L'anello sul lato del citoplasma è costituito da 8 granuli interconnessi come perline su un filo.
La totalità di queste perforazioni nel guscio del nucleo è chiamata il complesso dei pori nucleari. Pertanto, i biologi sottolineano l'interconnessione tra i singoli fori, funzionando come un unico meccanismo ben coordinato.
L'anello esterno è collegato al trasportatore centrale. Gli eucarioti inferiori (licheni e altri) non hanno citoplasmae anelli nucleoplasmatici.
Caratteristiche della struttura
La struttura e le funzioni dei pori nucleari hanno le seguenti caratteristiche:
- I canali sono numerose copie di circa 30-50 nucleoporine (per un totale di circa 1000 proteine).
- La massa dei complessi varia da 44 MDa negli eucarioti inferiori a 125 MDa nei vertebrati.
- In tutti gli organismi (umani, uccelli, rettili e altri animali), in tutte le cellule, queste strutture sono disposte in modo simile, ovvero i complessi dei pori sono un sistema strettamente conservativo.
- I componenti dei complessi nucleari hanno una struttura a subunità, per cui hanno un'elevata plasticità.
- Il diametro del canale centrale varia tra 10-26 nm e l' altezza del complesso dei pori è di circa 75 nm.
Le parti dei pori nucleari lontane dal centro non sono simmetriche. Gli scienziati attribuiscono questo a vari meccanismi di regolazione della funzione di trasporto nelle fasi iniziali dello sviluppo cellulare. Si presume inoltre che tutti i pori siano strutture universali e garantiscano il movimento delle molecole sia nel citoplasma che nella direzione opposta. I complessi dei pori nucleari sono presenti anche in altri componenti cellulari portanti la membrana, ma in casi più rari (reticolo, membrane citoplasmatiche fenestrate).
Numero di pori
Il fattore principale che determina il numero di pori nucleari è l'attività metabolica nella cellula (più è alta, piùnumero di tubuli). La loro concentrazione nello spessore della membrana può cambiare più volte durante diversi periodi dello stato funzionale delle cellule. Il primo aumento del numero di pori si verifica dopo la divisione - mitosi (durante la ricostruzione dei nuclei) e poi durante il periodo di crescita del DNA.
Diverse specie animali hanno numeri diversi. Dipende anche da dove è stato prelevato il campione. Quindi, in una coltura di tessuto umano, ci sono circa 11 pz/µm2, e in una cellula uovo di rana xenopus immaturo - 51 pz/µm2. In media, la loro densità varia tra 13-30 pezzi/µm2.
La distribuzione dei pori nucleari sulla superficie del guscio è quasi uniforme, ma nei punti in cui la sostanza dei cromosomi si avvicina alla membrana, la loro concentrazione diminuisce drasticamente. Gli eucarioti inferiori non hanno una rete fibrillare rigida sotto la membrana nucleare, quindi i pori possono muoversi lungo la membrana nucleare e la loro densità in diverse aree varia in modo significativo.
Funzioni
La funzione principale del complesso dei pori nucleari è il trasferimento passivo (diffusione) e attivo (che richiede costi energetici) di molecole attraverso la membrana, cioè lo scambio di sostanze tra il nucleo cellulare e il citoplasma. Questo processo è vitale ed è governato da tre sistemi che sono in costante interazione tra loro:
- un complesso di sostanze biologicamente attive-regolatori nel nucleo e nel citoplasma - importina α e β, Ran-proteina, guanosina trifosfato (nucleotide purinico) e altri inibitori e attivatori;
- nucleoporine;
- componenti strutturali del complesso nucleare poroso, in grado di cambiare forma e garantire il trasferimento di sostanze nella giusta direzione.
Le proteine necessarie per il funzionamento del nucleo provengono dal citoplasma attraverso i pori nucleari e varie forme di RNA vengono escrete nella direzione opposta. Il complesso dei pori non solo esegue un trasporto puramente meccanico, ma funge anche da selezionatore che "riconosce" determinate molecole.
Il trasferimento passivo avviene per quelle sostanze il cui peso molecolare è basso (non più di 5∙103 Sì). Sostanze come ioni, zuccheri, ormoni, nucleotidi, acido adenosina trifosforico, che sono coinvolti nello scambio di energia, entrano liberamente nel nucleo. La dimensione massima delle proteine che possono penetrare attraverso i pori nel nucleo è di 3,5 nm.
Durante la sintesi di una molecola di DNA figlia, il trasporto di sostanze raggiunge un picco di attività: 100-500 molecole attraverso 1 poro nucleare in 1 minuto.
Proteine dei pori
Gli elementi del canale sono di natura proteica. Le proteine di questo complesso sono chiamate nucleoporine. Sono raccolti in circa 12 sottocomplessi. Convenzionalmente, sono divisi in tre gruppi:
- composti con sequenze ripetute specifiche riconoscibili da fattori biochimici;
- non avere sequenze;
- proteine integrali che si trovano nell'area della membrana che forma il poro, o nel poro stesso nello spazio tra gli strati dell'involucro nucleare.
Gli studi hanno dimostrato che le nucleoporine sono in grado di formarsicomplessi piuttosto complessi, che comprendono fino a 7 proteine, e sono anche direttamente coinvolti nel trasporto di sostanze. Alcuni di essi possono legarsi direttamente alle molecole che si muovono attraverso il poro nucleare.
Esportazione di sostanze al citoplasma
Lo stesso poro può prendere parte sia al ritiro che all'importazione di sostanze. Non si verifica la traduzione inversa dell'RNA dal citoplasma al nucleo. I complessi nucleari riconoscono i segnali di esportazione (NES) trasportati dalle ribonucleoproteine.
NES-sequenza di sostanze di segnalazione è un complesso complesso di amminoacidi e proteine che, dopo essere stati rimossi dal nucleo nel citoplasma, si dissociano (scompongono in componenti separati). Pertanto, particelle simili introdotte artificialmente nel citoplasma non penetrano nuovamente nel nucleo.
Il processo della mitosi
Durante la divisione cellulare (mitosi), il complesso dei pori nucleari viene "smantellato". Pertanto, i complessi con un peso molecolare di 120 mDa si decompongono in sottocomplessi di 1 mDa ciascuno. Dopo la fine della divisione, si rimontano. In questo caso, i pori nucleari non si muovono separatamente, ma in array. Questa è una delle prove che il complesso dei pori nucleari è un sistema ben coordinato.
La membrana rotta si trasforma in un ammasso di bolle che circonda l'area centrale nel periodo di interfase. In metafase, quando i cromosomi sono trattenuti sul piano equatoriale, questi elementi vengono spinti nelle zone periferiche della cellula. Alla fine dell'anafase, questo cluster inizia a contattare i cromosomi e inizia la crescita.rudimenti della membrana nucleare.
Le bolle si trasformano in vacuoli, che avvolgono gradualmente i cromosomi. Quindi si fondono e delimitano il nuovo nucleo interfase dal citoplasma. I pori compaiono già nella primissima fase, quando la chiusura dei gusci non è ancora avvenuta.
