Tutte le reazioni biochimiche nelle cellule di qualsiasi organismo procedono con il dispendio di energia. La catena respiratoria è una sequenza di strutture specifiche che si trovano sulla membrana interna dei mitocondri e servono a formare l'ATP. L'adenosina trifosfato è una fonte di energia universale ed è in grado di accumulare in sé da 80 a 120 kJ.
La catena respiratoria degli elettroni - che cos'è?
Elettroni e protoni svolgono un ruolo importante nella formazione dell'energia. Creano una differenza di potenziale sui lati opposti della membrana mitocondriale, che genera un movimento diretto di particelle: una corrente. La catena respiratoria (aka ETC, catena di trasporto degli elettroni) media il trasferimento di particelle cariche positivamente nello spazio intermembrana e particelle cariche negativamente nello spessore della membrana mitocondriale interna.
Il ruolo principale nella formazione di energia appartiene all'ATP sintasi. Questo complesso complesso trasforma l'energia del movimento diretto dei protoni nell'energia dei legami biochimici. A proposito, un complesso quasi identico si trova nei cloroplasti vegetali.
Complessi ed enzimi della catena respiratoria
Il trasferimento di elettroni è accompagnato da reazioni biochimiche in presenza di un apparato enzimatico. Queste sostanze biologicamente attive, numerose copie delle quali formano grandi strutture complesse, fungono da mediatori nel trasferimento di elettroni.
I complessi della catena respiratoria sono i componenti centrali del trasporto delle particelle cariche. In totale, ci sono 4 di queste formazioni nella membrana interna dei mitocondri, così come l'ATP sintasi. Tutte queste strutture sono unite da un obiettivo comune: il trasferimento di elettroni lungo l'ETC, il trasferimento di protoni idrogeno nello spazio intermembrana e, di conseguenza, la sintesi di ATP.
Il complesso è un accumulo di molecole proteiche, tra le quali vi sono enzimi, proteine strutturali e segnale. Ciascuno dei 4 complessi svolge la propria funzione, unica ad esso peculiare. Vediamo per quali compiti queste strutture sono presenti nell'ETC.
I complesso
La catena respiratoria svolge il ruolo principale nel trasferimento di elettroni nello spessore della membrana mitocondriale. Le reazioni di astrazione dei protoni idrogeno e dei loro elettroni di accompagnamento sono una delle reazioni ETC centrali. Il primo complesso della catena di trasporto assume le molecole di NADH+ (negli animali) o NADPH+ (nelle piante) seguita dall'eliminazione di quattro protoni di idrogeno. In re altà, a causa di questa reazione biochimica, il complesso I è anche chiamato NADH - deidrogenasi (dal nome dell'enzima centrale).
La composizione del complesso deidrogenasi comprende 3 tipi di proteine ferro-zolfo, oltre amononucleotidi di flavina (FMN).
II complesso
Il funzionamento di questo complesso non è associato al trasferimento di protoni idrogeno nello spazio intermembrana. La funzione principale di questa struttura è fornire elettroni aggiuntivi alla catena di trasporto degli elettroni attraverso l'ossidazione del succinato. L'enzima centrale del complesso è la succinato-ubichinone ossidoreduttasi, che catalizza la rimozione degli elettroni dall'acido succinico e il trasferimento all'ubichinone lipofilo.
Il fornitore di protoni ed elettroni di idrogeno al secondo complesso è anche FADН2. Tuttavia, l'efficienza della flavina adenina dinucleotide è inferiore a quella dei suoi analoghi - NADH o NADPH.
Il complesso II comprende tre tipi di proteine ferro-zolfo e l'enzima centrale succinato ossidoreduttasi.
III complesso
Il componente successivo, ETC, è costituito dai citocromi b556, b560 e c1, così come la proteina di ferro-zolfo Riske. Il lavoro del terzo complesso è associato al trasferimento di due protoni idrogeno nello spazio intermembrana e di elettroni dall'ubichinone lipofilo al citocromo C.
La particolarità della proteina Riske è che si dissolve nel grasso. Altre proteine di questo gruppo, che sono state trovate nei complessi della catena respiratoria, sono solubili in acqua. Questa caratteristica influenza la posizione delle molecole proteiche nello spessore della membrana interna dei mitocondri.
Il terzo complesso funziona come ubichinone-citocromo c-ossidoreduttasi.
IV complesso
È anche un complesso citocromo-ossidante, è il punto finale nell'ETC. Il suo lavoro è quello ditrasferimento di elettroni dal citocromo c agli atomi di ossigeno. Successivamente, atomi di O carichi negativamente reagiranno con i protoni di idrogeno per formare acqua. L'enzima principale è la citocromo c-ossigeno ossidoreduttasi.
Il quarto complesso include i citocromi a, a3 e due atomi di rame. Il citocromo a3 ha svolto un ruolo centrale nel trasferimento di elettroni all'ossigeno. L'interazione di queste strutture è soppressa dal cianuro di azoto e dal monossido di carbonio, che in senso globale porta alla cessazione della sintesi di ATP e alla morte.
Ubichinone
L'ubichinone è una sostanza simile alle vitamine, un composto lipofilo che si muove liberamente nello spessore della membrana. La catena respiratoria mitocondriale non può fare a meno di questa struttura, poiché è responsabile del trasporto di elettroni dai complessi I e II al complesso III.
Ubichinone è un derivato del benzochinone. Questa struttura nei diagrammi può essere indicata dalla lettera Q o abbreviata in LU (ubiquinone lipofilo). L'ossidazione della molecola porta alla formazione di semichinone, un forte agente ossidante potenzialmente pericoloso per la cellula.
Sintasi ATP
Il ruolo principale nella formazione di energia appartiene all'ATP sintasi. Questa struttura a forma di fungo utilizza l'energia del movimento direzionale delle particelle (protoni) per convertirla nell'energia dei legami chimici.
Il processo principale che si verifica durante l'ETC è l'ossidazione. La catena respiratoria è responsabile del trasferimento di elettroni nello spessore della membrana mitocondriale e del loro accumulo nella matrice. Contemporaneamentei complessi I, III e IV pompano i protoni dell'idrogeno nello spazio intermembrana. La differenza di cariche ai lati della membrana porta al movimento diretto dei protoni attraverso l'ATP sintasi. Quindi H + entra nella matrice, incontra gli elettroni (che sono associati all'ossigeno) e forma una sostanza che è neutra per la cellula - l'acqua.
ATP sintasi consiste di F0 e subunità F1, che insieme formano una molecola router. F1 è composto da tre subunità alfa e tre beta, che insieme formano un canale. Questo canale ha esattamente lo stesso diametro dei protoni di idrogeno. Quando le particelle cariche positivamente passano attraverso l'ATP sintasi, la testa della molecola F0 ruota di 360 gradi attorno al proprio asse. Durante questo periodo, i residui di fosforo vengono attaccati all'AMP o all'ADP (adenosina mono e difosfato) utilizzando legami ad alta energia, che contengono una grande quantità di energia.
ATP sintasi si trovano nel corpo non solo nei mitocondri. Nelle piante, questi complessi si trovano anche sulla membrana del vacuolo (tonoplasto), nonché sui tilacoidi del cloroplasto.
Inoltre, le ATPasi sono presenti nelle cellule animali e vegetali. Hanno una struttura simile alle ATP sintasi, ma la loro azione è finalizzata all'eliminazione dei residui di fosforo con il dispendio di energia.
Significato biologico della catena respiratoria
In primo luogo, il prodotto finale delle reazioni ETC è la cosiddetta acqua metabolica (300-400 ml al giorno). In secondo luogo, l'ATP viene sintetizzato e l'energia viene immagazzinata nei legami biochimici di questa molecola. 40-60 vengono sintetizzati al giornokg di adenosina trifosfato e la stessa quantità viene utilizzata nelle reazioni enzimatiche della cellula. La vita di una molecola di ATP è di 1 minuto, quindi la catena respiratoria deve funzionare in modo fluido, chiaro e senza errori. Altrimenti, la cellula morirà.
I mitocondri sono considerati le stazioni energetiche di qualsiasi cellula. Il loro numero dipende dal consumo di energia necessario per determinate funzioni. Ad esempio, nei neuroni possono essere contati fino a 1000 mitocondri, che spesso formano un ammasso nella cosiddetta placca sinaptica.
Differenze nella catena respiratoria in piante e animali
Nelle piante, il cloroplasto è un'ulteriore "stazione energetica" della cellula. L'ATP sintasi si trova anche sulla membrana interna di questi organelli e questo è un vantaggio rispetto alle cellule animali.
Le piante possono anche sopravvivere ad alte concentrazioni di monossido di carbonio, azoto e cianuro attraverso un percorso resistente al cianuro nell'ETC. La catena respiratoria termina così all'ubichinone, i cui elettroni vengono immediatamente trasferiti agli atomi di ossigeno. Di conseguenza, viene sintetizzato meno ATP, ma la pianta può sopravvivere a condizioni avverse. Gli animali in questi casi muoiono con un'esposizione prolungata.
Puoi confrontare l'efficienza di NAD, FAD e il percorso resistente al cianuro utilizzando il tasso di produzione di ATP per trasferimento di elettroni.
- con NAD o NADP si formano 3 molecole di ATP;
- FAD produce 2 molecole di ATP;
- La via resistente al cianuro produce 1 molecola di ATP.
Valore evolutivo di ETC
Per tutti gli organismi eucarioti, una delle principali fonti di energia è la catena respiratoria. La biochimica della sintesi di ATP nella cellula è divisa in due tipi: fosforilazione del substrato e fosforilazione ossidativa. L'ETC è usato nella sintesi di energia del secondo tipo, cioè a causa di reazioni redox.
Negli organismi procarioti, l'ATP si forma solo nel processo di fosforilazione del substrato allo stadio della glicolisi. Gli zuccheri a sei atomi di carbonio (principalmente glucosio) sono coinvolti nel ciclo delle reazioni e all'uscita la cellula riceve 2 molecole di ATP. Questo tipo di sintesi energetica è considerato il più primitivo, poiché negli eucarioti si formano 36 molecole di ATP nel processo di fosforilazione ossidativa.
Tuttavia, questo non significa che le piante e gli animali moderni abbiano perso la capacità di fosforilare il substrato. È solo che questo tipo di sintesi di ATP è diventato solo uno dei tre stadi per ottenere energia nella cellula.
La glicolisi negli eucarioti avviene nel citoplasma della cellula. Ci sono tutti gli enzimi necessari che possono scomporre il glucosio in due molecole di acido piruvico con la formazione di 2 molecole di ATP. Tutte le fasi successive si svolgono nella matrice mitocondriale. Il ciclo di Krebs, o ciclo dell'acido tricarbossilico, si svolge anche nei mitocondri. Questa è una catena chiusa di reazioni, a seguito della quale vengono sintetizzati NADH e FADH2. Queste molecole andranno come materiali di consumo all'ETC.
