Una delle questioni chiave nella teoria dell'evoluzione è il problema del progresso evolutivo. Questo concetto esprime la tendenza generale dei sistemi viventi a complicare l'organizzazione nel corso dell'evoluzione. Nonostante si osservino anche fenomeni di ordine opposto - semplificazione - o stabilizzazione di sistemi allo stesso livello di complessità, la direzione del processo evolutivo di alcuni grandi gruppi di organismi mostra lo sviluppo dal semplice al complesso.
Un grande contributo allo sviluppo del tema dell'evoluzione progressiva è stato dato da A. N. Severtsov (1866–1936), uno dei fondatori della morfologia evolutiva degli animali.
Sviluppo di idee sul progresso dei sistemi viventi
Il merito più importante di A. N. Severtsov è la distinzione tra i concetti di progresso biologico e morfofisiologico.
Il progresso biologico si riferisce al successo ottenuto da qualsiasi gruppo di organismi. Potrebbe apparirein molte forme come:
- aumentare il grado di adattamento del gruppo alle condizioni ambientali;
- crescita demografica;
- speciazione attiva all'interno di un gruppo;
- ampliamento dell'area occupata dal gruppo;
- aumento del numero di gruppi subordinati (ad esempio, il numero di unità nella classe dei mammiferi).
Di conseguenza, una diminuzione di questi parametri caratterizza il fallimento, una regressione biologica di un gruppo di organismi.
Il progresso morfofisiologico è un concetto più ristretto. Con questo termine si intende il miglioramento dell'organizzazione, espresso nella complicazione della struttura e delle funzioni del corpo. La delimitazione dei concetti relativi al progresso ha permesso di avvicinarsi alla comprensione di come e perché il progresso morfofisiologico assicura la prosperità biologica.
Il concetto di aromorfosi
Il termine è stato proposto anche da A. N. Severtsov. L'aromorfosi è un cambiamento progressivo che porta a una complicazione dell'organizzazione dei sistemi viventi. L'evoluzione progressiva è come una serie di tali cambiamenti. Le aromorfosi, quindi, possono essere considerate fasi separate del progresso morfofisiologico (arogenesi).
L'aromorfosi è un'importante acquisizione adattiva che aumenta la vitalità e porta un gruppo di animali o piante a nuove opportunità, come un cambiamento nell'habitat. Come risultato dell'accumulo di aromorfosi, di norma sorgono taxa di alto rango, come una nuova classe o tipo di organismi.
Complicazioni della struttura (morfologia) solo insieme ad acquisizioni funzionali possono essere considerate aromorfosi. È necessariamente associato a cambiamenti nel sistema di regolazione di alcune funzioni di un sistema vivente.
Caratteristiche principali del processo di arogenesi
Il progresso morfofisiologico è caratterizzato da cambiamenti nell'insieme delle caratteristiche che determinano il grado di complessità dei sistemi viventi.
- Il livello di omeostasi aumenta - la capacità di mantenere la stabilità dell'ambiente interno del corpo (ad esempio, una temperatura corporea costante negli animali a sangue caldo, composizione salina e così via). Aumenta anche la capacità di mantenere la sostenibilità dello sviluppo in condizioni esterne mutevoli: l'omeoresi. Ciò indica il miglioramento dei sistemi normativi.
- Il livello di scambio di energia tra l'organismo e l'ambiente esterno sta crescendo. Ad esempio, gli animali a sangue caldo hanno un metabolismo veloce.
- La quantità di informazioni sta crescendo, le modalità di elaborazione stanno diventando più complicate. Quindi, con la complicazione del genoma, la quantità di informazioni genetiche aumenta. La progressiva evoluzione dei vertebrati è accompagnata dal processo di cefalizzazione, la crescita e la complicazione del cervello.
Quindi, il progresso morfofisiologico, che interessa tutti gli indicatori di cui sopra, consente a un sistema vivente di aumentare l'indipendenza dall'ambiente esterno.
Fondamenti genetici delle trasformazioni evolutive
Il materiale che subisce trasformazioni nel corso dell'evoluzione è il pool genetico di una popolazione di organismi. Le sue proprietà principali sono la diversità genetica degli individui e la variabilità ereditaria. I principali driveri loro fattori sono la ricombinazione del materiale genetico durante la trasmissione alla prole e le mutazioni. Quest'ultimo può essere ripetuto e accumulato.
La selezione naturale rafforza le mutazioni benefiche nel pool genetico e scarta quelle dannose. Le mutazioni neutre si accumulano nel pool genetico e, quando le condizioni cambiano, possono diventare sia dannose che benefiche e anche sottoporsi a selezione.
Contattandosi, le popolazioni si scambiano i geni, grazie ai quali viene preservata l'unità genetica della specie. Viene violato nel caso di varie opzioni per isolare le popolazioni: tutte contribuiscono al processo di speciazione.
Uno dei risultati più importanti dell'azione di selezione è l'acquisizione adattiva. Alcuni di essi risultano essere molto grandi e significativi in determinate condizioni: si tratta di aromorfosi.
Esempi di cambiamenti aromorfici
Negli organismi unicellulari, esempi di aromorfosi sono eventi evolutivi importanti come la formazione di cellule con mitocondri (questi ultimi erano organismi indipendenti nelle prime fasi dello sviluppo della vita), l'emergere della riproduzione sessuale, la comparsa di cellule eucariotiche.
La più grande aromorfosi nel regno animale è stata l'emergere della vera multicellularità (multi-tessuto). Nei cordati e nei vertebrati, esempi di tali importanti riorganizzazioni strutturali e funzionali degli organismi sono: la formazione degli emisferi cerebrali, l'apparato mascellare (con la trasformazione degli archi branchiali anteriori), la comparsa dell'amnio negli antenati dei tetrapodi superiori e sangue caldo negli antenati dei mammiferi euccelli (indipendentemente in entrambi i gruppi).
Le piante mostrano anche molti esempi di progresso morfofisiologico: formazione dei tessuti, sviluppo di foglie e radici, polline essiccato nelle gimnosperme e fiori nelle angiosperme.
Componenti del processo evolutivo
Oltre all'aromorfosi, A. N. Severtsov ha individuato tipi di cambiamenti come l'idioadattamento (allomorfosi) e la regressione morfofisiologica (catagenesi, degenerazione generale).
Idioadattamenti sono adattamenti locali a condizioni specifiche. Gli idioadattamenti includono, ad esempio, la comparsa di una colorazione protettiva o la specializzazione degli arti negli animali, la modifica dei germogli nelle piante.
Se a causa di aromorfosi si sono formati i taxa più grandi (regno, phylum, classe), allora gli idioadattamenti sono responsabili della formazione di taxa di rango inferiore - ordini, famiglie e inferiori. Gli idioadattamenti si esprimono nei cambiamenti nella forma del corpo, nella riduzione o nell'accresciuto sviluppo dei singoli organi, mentre le aromorfosi si manifestano nella formazione di strutture qualitativamente nuove.
Tracciare una linea netta tra idioadattamento e aromorfosi può essere difficile. Dopotutto, è possibile valutare la portata e la qualità del cambiamento solo a posteriori, quando è già noto quale ruolo abbia giocato nell'ulteriore evoluzione.
Per quanto riguarda la regressione, è una semplificazione dell'organizzazione generale dei sistemi viventi. Questo processo può portare alla perdita di alcune funzionalità che sono inutili per determinati gruppi.organismi in nuove condizioni. Saranno eliminati per selezione. Sicché nei tunicati si ridusse l'accordo; nelle piante parassitarie e semiparassitarie (vischio) l'apparato radicale è ridotto.
Fattori dell'evoluzione e del progresso biologico
Tutti questi fenomeni - regressione morfofisiologica e progresso, idioadattamento - influenzano il destino evolutivo dei sistemi viventi.
Quindi, la degenerazione strutturale e funzionale è associata, di regola, al passaggio a uno stile di vita meno attivo (parassitario, sedentario). Un gruppo di organismi si trova in condizioni in cui la selezione incoraggerà mutazioni che portano alla perdita di tratti che sono ridondanti e dannosi in queste nuove condizioni. Con la giusta combinazione di circostanze, i cambiamenti regressivi possono portare il gruppo al successo, cioè a garantire il progresso biologico.
Anche gli adattamenti Idio contribuiscono al successo, perché, sebbene siano fondamentali, consentono al gruppo di avere successo in condizioni specifiche.
Per quanto riguarda le aromorfosi, svolgono un ruolo di primo piano nel raggiungimento del progresso biologico, poiché sono acquisizioni adattive su larga scala e consentono l'ampio sviluppo di nuovi habitat. Come risultato dei cambiamenti aromorfici nel gruppo, c'è un massiccio e abbastanza rapido aumento della diversità, speciazione attiva con specializzazione nelle condizioni locali del nuovo ambiente: radiazione adattativa. Questo spiega perché il progresso morfofisiologico assicura la fioritura biologica delle specie.
Fattori che limitano l'arogenesi
Adattamenti specifici di molti gruppi di organismi (soprattutto quelli superiori), man mano che la loro organizzazione diventa più complessa, possono imporre restrizioni all'ulteriore arogenesi, incanalandola in una certa direzione e cambiando la natura del processo stesso. Questo si manifesta già a livello genetico: la complicazione del genoma è in gran parte associata ad un aumento del numero di meccanismi regolatori che influenzano chimicamente la mutagenesi.
Le modalità di evoluzione degli organismi superiori sono diverse da quelle dei sistemi viventi primitivi. Ad esempio, i batteri si evolvono principalmente biochimicamente e, nel corso dello sviluppo degli adattamenti, la selezione abbatte un numero enorme di individui. Negli eucarioti, i cambiamenti adattativi sono già in gran parte associati a trasformazioni morfologiche. Per quanto riguarda gli animali superiori, a causa dell' alto grado di cefalizzazione, i cambiamenti adattivi nel comportamento diventano caratteristici di loro. In una certa misura, questo riduce la necessità di cambiamenti morfologici quando cambiano le condizioni di vita. Questa tendenza si è manifestata più chiaramente nel processo di antropogenesi.
Ragioni della natura progressiva dell'evoluzione
Possiamo vedere chiaramente la tendenza verso un'organizzazione più complessa in alcuni gruppi, più chiaramente nei vertebrati o nelle piante vascolari. Se teniamo presente la relazione di tutta la vita sulla Terra, allora le origini della linea del progresso morfofisiologico possono essere trovate nelle prime fasi della formazione della vita. È logico supporre che questa tendenza sia inerente alle proprietà della materia vivente.
Dal punto di vista dell'approccio termodinamico, la vita può essere definita come un processo autocatalitico di autorganizzazionesistemi chimici con estrazione e conversione di energia dall'ambiente. La teoria dei sistemi autorganizzanti ci dice che non appena la complessità di tale autorganizzazione primaria raggiunge un certo livello, il sistema mantiene automaticamente la complessità ed è in grado di aumentarla.
L'aumento della complessità potrebbe diventare non solo possibile, ma anche necessario per i primi anni di vita, quando anche gli organismi primitivi, da un lato, gareggiavano per le risorse esterne e, dall' altro, entravano in relazioni simbiotiche, che aumentavano il efficienza energetica del consumo di queste risorse. Poi, ovviamente, la suddetta tendenza alla complicazione è stata incorporata nelle proprietà biochimiche, incluse quelle ereditarie, dei sistemi viventi.
Una conferma indiretta di questo punto di vista può essere la presenza di parallelismi nelle linee evolutive di diversi gruppi di organismi. Non c'è da stupirsi che dicano, ad esempio, non sull'"aspetto dei mammiferi", ma sulla "mammilizzazione dei teriodonti", sottolineando così che diversi gruppi correlati hanno partecipato al processo.
È noto che le aromorfosi chiave non possono sempre essere confrontate con cambiamenti significativi nelle condizioni ambientali. Pertanto, in una certa misura, i processi di arogenesi dipendono dalle proprietà inerenti agli organismi stessi.
Dopo aver raggiunto un certo livello di complessità, i gruppi correlati di piante o animali sono in grado di subire simili aromorfosi quasi contemporaneamente, dopodiché, di norma, il gruppo che ha accumulato la combinazione di cambiamenti di maggior successo si stacca bruscamente”,dimostrando ancora un altro esempio di s alto morfofisiologico progressivo.
