Le connessioni di cellule presenti nei tessuti e negli organi di organismi multicellulari sono formate da strutture complesse chiamate contatti intercellulari. Soprattutto si trovano nell'epitelio, gli strati tegumentari di confine.
Gli scienziati ritengono che la separazione primaria di uno strato di elementi interconnessi da contatti intercellulari assicurasse la formazione e il successivo sviluppo di organi e tessuti.
Grazie all'uso dei metodi di microscopia elettronica, è stato possibile accumulare una grande quantità di informazioni sull'ultrastruttura di questi legami. Tuttavia, la loro composizione biochimica, così come la loro struttura molecolare, non sono state sufficientemente studiate oggi.
Successivamente, considera le caratteristiche, i gruppi e i tipi di contatti intercellulari.
Informazioni generali
La membrana è molto attivamente coinvolta nella formazione dei contatti intercellulari. Negli organismi multicellulari, a causa dell'interazione degli elementi, si formano formazioni cellulari complesse. La loro conservazionepuò essere fornito in vari modi.
Nei tessuti embrionali e germinali, specialmente nelle fasi iniziali dello sviluppo, le cellule mantengono connessioni tra loro grazie al fatto che le loro superfici hanno la capacità di aderire. Tale adesione (connessione) può essere correlata alle proprietà superficiali degli elementi.
Aspetto specifico
I ricercatori ritengono che la formazione di contatti intercellulari sia fornita dall'interazione del glicocalice con le lipoproteine. Durante la connessione, rimane sempre un piccolo spazio vuoto (la sua larghezza è di circa 20 nm). Contiene il glicocalice. Quando un tessuto viene trattato con un enzima che può interromperne l'integrità o danneggiare la membrana, le cellule iniziano a separarsi l'una dall' altra e a dissociarsi.
Se il fattore dissociativo viene rimosso, le cellule possono riunirsi di nuovo. Questo fenomeno è chiamato riaggregazione. Quindi puoi separare le celle di spugne di diversi colori: giallo e arancione. Durante gli esperimenti, è stato riscontrato che nella connessione delle cellule compaiono solo 2 tipi di aggregati. Alcuni sono esclusivamente arancioni, mentre altri sono solo celle gialle. Le sospensioni miste, a loro volta, si auto-organizzano e ripristinano la struttura multicellulare primaria.
Risultati simili sono stati ottenuti dai ricercatori in esperimenti con sospensioni di cellule embrionali di anfibio separate. In questo caso, le cellule dell'ectoderma si separano selettivamente nello spazio dal mesenchima e dall'endoderma. Se usiamo tessuti di dopostadi di sviluppo degli embrioni, diversi gruppi cellulari diversi per organo e specificità tissutale si riuniranno indipendentemente nella provetta, si formeranno aggregati epiteliali, simili ai tubuli renali.
Fisiologia: tipi di contatti intercellulari
Gli scienziati distinguono 2 gruppi principali di connessioni:
- Semplice. Possono formare composti di forma diversa.
- Complicato. Questi includono giunzioni intercellulari strette, a fessura, desmosomiale, nonché bande adesive e sinapsi.
Diamo un'occhiata alle loro brevi caratteristiche.
Legami semplici
Le semplici giunzioni intercellulari sono siti di interazione tra i complessi cellulari sopramembrana del plasmolemma. La distanza tra loro non è superiore a 15 nm. I contatti intercellulari forniscono l'adesione degli elementi grazie al reciproco "riconoscimento". Il glicocalice è dotato di speciali complessi recettoriali. Sono strettamente individuali per ogni singolo organismo.
La formazione di complessi recettoriali è specifica all'interno di una particolare popolazione di cellule o di determinati tessuti. Sono rappresentati da integrine e caderine, che hanno un'affinità per strutture simili delle cellule vicine. Quando interagiscono con molecole correlate situate su citomembrane adiacenti, si uniscono - adesione.
Contatti intercellulari in istologia
Tra le proteine adesive ci sono:
- Integrine.
- Immunoglobuline.
- Seleziona.
- Cadherins.
Alcune proteine adesive non appartengono a nessuna di queste famiglie.
Caratteristiche delle famiglie
Alcune glicoproteine dell'apparato di superficie cellulare appartengono al complesso principale di istocompatibilità della 1a classe. Come le integrine, sono strettamente individuali per un singolo organismo e specifiche per le formazioni tissutali in cui si trovano. Alcune sostanze si trovano solo in alcuni tessuti. Ad esempio, le caderine E sono specifiche dell'epitelio.
Le integrine sono chiamate proteine integrali, che consistono in 2 subunità: alfa e beta. Attualmente sono state individuate 10 varianti del primo e 15 tipi del secondo. Le regioni intracellulari si legano a sottili microfilamenti utilizzando speciali molecole proteiche (tannino o vinculina) o direttamente all'actina.
Selectine sono proteine monomeriche. Riconoscono alcuni complessi di carboidrati e si attaccano ad essi sulla superficie cellulare. Attualmente, le più studiate sono le selectine L, P ed E.
Le proteine adesive simili alle immunoglobuline sono strutturalmente simili agli anticorpi classici. Alcuni di essi sono recettori per reazioni immunologiche, altri sono destinati solo all'implementazione di funzioni adesive.
I contatti intercellulari delle caderine avvengono solo in presenza di ioni calcio. Sono coinvolti nella formazione di legami permanenti: P ed E-caderine nei tessuti epiteliali e N-caderine– in muscoloso e nervoso.
Destinazione
Va detto che i contatti intercellulari sono destinati non solo alla semplice adesione di elementi. Sono necessari per garantire il normale funzionamento delle strutture e delle cellule dei tessuti, nella cui formazione sono coinvolte. Semplici contatti controllano la maturazione e il movimento delle cellule, prevengono l'iperplasia (aumento eccessivo del numero di elementi strutturali).
Varietà di composti
Nel corso della ricerca sono stati stabiliti diversi tipi di contatti intercellulari in forma. Possono essere, ad esempio, sotto forma di "tessere". Tali connessioni si formano nello strato corneo dell'epitelio cheratinizzato stratificato, nell'endotelio arterioso. Esistono anche tipi seghettati e a forma di dito. Nel primo, la sporgenza di un elemento sprofonda nella parte concava dell' altro. Ciò aumenta significativamente la resistenza meccanica del giunto.
Connessioni complesse
Questi tipi di contatti intercellulari sono specializzati per l'implementazione di una particolare funzione. Tali composti sono rappresentati da piccole sezioni specializzate accoppiate delle membrane plasmatiche di 2 cellule vicine.
Ci sono i seguenti tipi di contatti intercellulari:
- Blocco.
- Ganci.
- Comunicazione.
Desmosomi
Sono formazioni macromolecolari complesse, attraverso le quali è assicurata una forte connessione di elementi vicini. Con la microscopia elettronica, questo tipo di contatto è molto ben visto, poiché si distingue per un'elevata densità elettronica. L'area locale sembra un disco. Il suo diametro è di circa 0,5 µm. Le membrane degli elementi vicini al suo interno si trovano a una distanza compresa tra 30 e 40 nm.
Puoi anche considerare aree ad alta densità elettronica sulle superfici della membrana interna di entrambe le cellule interagenti. I filamenti intermedi sono attaccati a loro. Nel tessuto epiteliale, questi elementi sono rappresentati da tonofilamenti, che formano grappoli - tonofibrille. I tonofilamenti contengono citocheratine. Tra le membrane si trova anche una zona densa di elettroni, che corrisponde all'adesione dei complessi proteici degli elementi cellulari vicini.
Di norma, i desmosomi si trovano nel tessuto epiteliale, ma possono essere rilevati anche in altre strutture. In questo caso i filamenti intermedi contengono sostanze caratteristiche di questo tessuto. Ad esempio, ci sono vimentine nelle strutture connettive, desmins nei muscoli, ecc.
La parte interna del desmosoma a livello macromolecolare è rappresentata dalle desmoplachine, proteine di supporto. Ad essi sono collegati filamenti intermedi. Le desmoplachine, a loro volta, sono legate alle desmogleine dalle placoglobine. Questo triplo composto passa attraverso lo strato lipidico. Le desmogleine si legano alle proteine nella cellula vicina.
Tuttavia, è possibile anche un' altra opzione. L'attaccamento delle desmoplachine viene effettuato alle proteine integrali situate nella membrana: le desmocoline. Questi, a loro volta, si legano a proteine simili nella citomembrana adiacente.
Desmosoma della cintura
Si presenta anche come una connessione meccanica. Tuttavia, la sua caratteristica distintiva è la forma. Il desmosoma della cintura sembra un nastro. Come un bordo, la fascia di presa avvolge il citolemma e le membrane cellulari adiacenti.
Questo contatto è caratterizzato da un'elevata densità elettronica sia nella regione delle membrane che nella zona in cui si trova la sostanza intercellulare.
Vinculin è presente nella cintura della frizione, una proteina di supporto che funge da sito di attacco per i microfilamenti all'interno della citomembrana.
Il nastro adesivo si trova nella sezione apicale dell'epitelio a strato singolo. È spesso adiacente al contatto stretto. Una caratteristica distintiva di questo composto è che la sua struttura include microfilamenti di actina. Sono paralleli alla superficie della membrana. A causa della loro capacità di contrarsi in presenza di minimiosine e instabilità, un intero strato di cellule epiteliali, così come il microrilievo della superficie dell'organo che rivestono, possono cambiare forma.
Contatto mancante
Si chiama anche nesso. Di norma, gli endoteliociti sono collegati in questo modo. Le giunzioni intercellulari del tipo a fessura sono a forma di disco. La sua lunghezza è di 0,5-3 micron.
Nel sito di connessione, le membrane adiacenti si trovano a una distanza di 2-4 nm l'una dall' altra. Le proteine integrali, le connectine, sono presenti sulla superficie di entrambi gli elementi a contatto. Essi, a loro volta, sono integrati in connessioni, complessi proteici costituiti da 6 molecole.
I complessi Connecton sono adiacenti l'uno all' altro. Nella parte centrale di ciascuno c'è un poro. Gli elementi il cui peso molecolare non supera i 2 mila possono attraversarlo liberamente I pori nelle cellule vicine sono strettamente attaccati l'uno all' altro. A causa di ciò, le molecole di ioni inorganici, acqua, monomeri, sostanze biologicamente attive a basso peso molecolare si spostano solo nella cellula vicina e non penetrano nella sostanza intercellulare.
Caratteristiche del Nexus
A causa dei contatti a fessura, l'eccitazione viene trasmessa agli elementi vicini. Ad esempio, questo è il modo in cui gli impulsi passano tra neuroni, miociti lisci, cardiomiociti, ecc. Grazie ai nessi, è assicurata l'unità delle bioreazioni cellulari nei tessuti. Nelle strutture del tessuto neurale, le giunzioni gap sono chiamate sinapsi elettriche.
I compiti dei nessi sono di formare il controllo interstiziale intercellulare sulla bioattività cellulare. Inoltre, tali contatti svolgono diverse funzioni specifiche. Ad esempio, senza di essi non ci sarebbe unità di contrazione dei cardiomiociti cardiaci, reazioni sincrone delle cellule muscolari lisce, ecc.
Contatto stretto
Si chiama anche zona di chiusura. Si presenta come un sito di fusione degli strati della membrana superficiale delle cellule vicine. Queste zone formano una rete continua, che è "reticolata" dalle molecole proteiche integrali delle membrane degli elementi cellulari vicini. Queste proteine formano una struttura a maglia. Circonda il perimetro della cella sotto forma di cintura. In questo caso, la struttura collega superfici adiacenti.
Spesso a stretto contattodesmosomi fasciati adiacenti. Quest'area è impermeabile a ioni e molecole. Di conseguenza, blocca le lacune intercellulari e, di fatto, l'ambiente interno dell'intero organismo da fattori esterni.
Significato delle zone di blocco
Il contatto stretto impedisce la diffusione dei composti. Ad esempio, il contenuto della cavità gastrica è protetto dall'ambiente interno delle sue pareti, i complessi proteici non possono spostarsi dalla superficie epiteliale libera allo spazio intercellulare, ecc. Anche la zona di blocco contribuisce alla polarizzazione cellulare.
Le giunzioni strette sono alla base delle varie barriere presenti nel corpo. In presenza di zone di blocco, il trasferimento di sostanze negli ambienti limitrofi avviene esclusivamente attraverso la cella.
Sinapsi
Sono composti specializzati situati nei neuroni (strutture nervose). A causa di loro, le informazioni vengono trasmesse da una cella all' altra.
Una connessione sinaptica si trova in aree specializzate e tra due cellule nervose e tra un neurone e un altro elemento incluso nell'effettore o recettore. Ad esempio, le sinapsi neuroepiteliali e neuromuscolari sono isolate.
Questi contatti sono divisi in elettrici e chimici. I primi sono simili ai gap bond.
Adesione intercellulare di sostanze
Le cellule sono attaccate dai recettori citolemmali alle proteine adesive. Ad esempio, i recettori per la fibronectina e la laminina nelle cellule epiteliali forniscono adesione a questeglicoproteine. Laminina e fibronectina sono substrati adesivi con l'elemento fibrillare delle membrane basali (fibre di collagene di tipo IV).
Emidesmosoma
Dal lato della cellula, la sua composizione e struttura biochimica è simile a un dismosoma. Speciali filamenti di ancoraggio si estendono dalla cellula alla sostanza intercellulare. A causa di loro, la membrana è combinata con una struttura fibrillare e fibrille di ancoraggio di fibre di collagene di tipo VII.
Contatto puntuale
Si chiama anche focale. Il contatto puntuale è incluso nel gruppo delle connessioni di accoppiamento. È considerato il più caratteristico dei fibroblasti. In questo caso, la cellula non aderisce agli elementi cellulari vicini, ma alle strutture intercellulari. Le proteine recettoriali interagiscono con le molecole adesive. Questi includono condronectina, fibronectina, ecc. Legano le membrane cellulari alle fibre extracellulari.
La formazione di un contatto puntuale è effettuata da microfilamenti di actina. Sono fissati all'interno del citolemma con l'aiuto di proteine integrali.
