L'acido desossiribonucleico - DNA - funge da vettore delle informazioni ereditarie trasmesse dagli organismi viventi alle generazioni successive e da matrice per la costruzione di proteine e vari fattori regolatori richiesti dall'organismo nei processi di crescita e vita. In questo articolo, ci concentreremo su quali sono le forme più comuni di struttura del DNA. Presteremo anche attenzione a come sono costruite queste forme e in quale forma risiede il DNA all'interno di una cellula vivente.
Livelli di organizzazione della molecola del DNA
Ci sono quattro livelli che determinano la struttura e la morfologia di questa molecola gigante:
- Il livello primario, o struttura, è l'ordine dei nucleotidi nella catena.
- La struttura secondaria è la famosa "doppia elica". È questa frase che si è stabilizzata, sebbene in re altà una tale struttura assomigli a una vite.
- La struttura terziaria si forma a causa del fatto che tra le singole sezioni del filamento intrecciato di DNA a doppia elica sorgono deboli legami a idrogeno,conferendo alla molecola una complessa conformazione spaziale.
- La struttura quaternaria è già un complesso complesso di DNA con alcune proteine e RNA. In questa configurazione, il DNA è confezionato in cromosomi nel nucleo cellulare.
Struttura primaria: componenti del DNA
I blocchi da cui è costruita la macromolecola dell'acido desossiribonucleico sono nucleotidi, che sono composti, ognuno dei quali include:
- base azotata - adenina, guanina, timina o citosina. L'adenina e la guanina appartengono al gruppo delle basi puriniche, la citosina e la timina appartengono alla pirimidina;
- desossiribosio monosaccaride a cinque atomi di carbonio;
- Residuo di acido ortofosforico.
Nella formazione di una catena polinucleotidica, un ruolo importante è svolto dall'ordine dei gruppi formati da atomi di carbonio in una molecola circolare di zucchero. Il residuo fosfato nel nucleotide è collegato al gruppo 5' (leggi "cinque numeri primi") del desossiribosio, cioè al quinto atomo di carbonio. L'estensione della catena avviene attaccando un residuo di fosfato del nucleotide successivo al gruppo 3' libero del desossiribosio.
Quindi, la struttura primaria del DNA sotto forma di catena polinucleotidica ha estremità 3'- e 5'. Questa proprietà della molecola del DNA è chiamata polarità: la sintesi di una catena può andare solo in una direzione.
Formazione struttura secondaria
Il prossimo passo nell'organizzazione strutturale del DNA si basa sul principio di complementarità delle basi azotate - la loro capacità di connettersi in coppia tra loroattraverso legami idrogeno. La complementarità - corrispondenza reciproca - si verifica perché l'adenina e la timina formano un doppio legame e la guanina e la citosina formano un triplo legame. Pertanto, quando formano una doppia catena, queste basi stanno una di fronte all' altra, formando le coppie corrispondenti.
Le sequenze polinucleotidiche si trovano nella struttura secondaria in modo antiparallelo. Quindi, se una delle catene assomiglia a 3' - AGGZATAA - 5', allora l'opposto apparirà così: 3' - TTATGTST - 5'.
Quando si forma una molecola di DNA, la catena polinucleotidica raddoppiata viene attorcigliata e la concentrazione di sali, la saturazione dell'acqua e la struttura della macromolecola stessa determinano quali forme può assumere il DNA in un dato passaggio strutturale. Sono note diverse di queste forme, denotate dalle lettere latine A, B, C, D, E, Z.
Le configurazioni C, D ed E non si trovano nella fauna selvatica e sono state osservate solo in condizioni di laboratorio. Esamineremo le principali forme di DNA: le cosiddette A e B canoniche, così come la configurazione Z.
A-DNA è una molecola secca
La forma A è una vite destra con 11 coppie di basi complementari in ogni giro. Il suo diametro è di 2,3 nm e la lunghezza di un giro della spirale è di 2,5 nm. I piani formati dalle basi accoppiate hanno una pendenza di 20° rispetto all'asse della molecola. I nucleotidi vicini sono disposti in modo compatto in catene - c'è solo 0,23 nm tra di loro.
Questa forma di DNA si presenta con bassa idratazione e con una maggiore concentrazione ionica di sodio e potassio. È tipico perprocessi in cui il DNA forma un complesso con l'RNA, poiché quest'ultimo non è in grado di assumere altre forme. Inoltre, la forma A è altamente resistente alle radiazioni ultraviolette. In questa configurazione, l'acido desossiribonucleico si trova nelle spore fungine.
B-DNA bagnato
Con un basso contenuto di sale e un alto grado di idratazione, cioè in condizioni fisiologiche normali, il DNA assume la sua forma principale B. Le molecole naturali esistono, di regola, nella forma B. È lei che è alla base del classico modello Watson-Crick ed è spesso raffigurata nelle illustrazioni.
Questa forma (è anche destrorsa) è caratterizzata da un posizionamento meno compatto dei nucleotidi (0,33 nm) e da un ampio passo della vite (3,3 nm). Un giro contiene 10,5 coppie di basi, la rotazione di ciascuna di esse rispetto alla precedente è di circa 36°. I piani delle coppie sono quasi perpendicolari all'asse della "doppia elica". Il diametro di una tale doppia catena è più piccolo di quello della forma A - raggiunge solo 2 nm.
Z-DNA non canonico
A differenza del DNA canonico, la molecola di tipo Z è una vite sinistrorsa. È il più sottile di tutti, avendo un diametro di soli 1,8 nm. Le sue spire, lunghe 4,5 nm, sembrano allungate; questa forma di DNA contiene 12 basi accoppiate per turno. Anche la distanza tra nucleotidi adiacenti è abbastanza grande - 0,38 nm. Quindi la forma a Z ha la torsione minima.
È formato da una configurazione di tipo B in quelle aree dove sono presenti le purinee basi pirimidiniche, con variazione del contenuto di ioni in soluzione. La formazione di Z-DNA è associata all'attività biologica ed è un processo a brevissimo termine. Questa forma è instabile, il che crea difficoltà nello studio delle sue funzioni. Finora, non sono esattamente chiari.
Replicazione del DNA e sua struttura
Sia la struttura primaria che quella secondaria del DNA sorgono durante un fenomeno chiamato replicazione - la formazione di due "doppie eliche" identiche dalla macromolecola madre. Durante la replicazione, la molecola originale si svolge e le basi complementari si accumulano sulle singole catene rilasciate. Poiché le metà del DNA sono antiparallele, questo processo procede su di esse in direzioni diverse: in relazione alle catene madri dall'estremità 3' all'estremità 5', cioè nuove catene crescono nella direzione 5' → 3'. Il filo principale viene sintetizzato continuamente verso il fork di replicazione; sul filo in ritardo, la sintesi viene eseguita dalla forcella in sezioni separate (frammenti di Okazaki), che vengono poi cucite insieme da uno speciale enzima, la DNA ligasi.
Mentre la sintesi continua, le estremità già formate delle molecole figlie subiscono una torsione elicoidale. Quindi, prima che la replicazione sia completa, le molecole neonate iniziano a formare una struttura terziaria in un processo chiamato superavvolgimento.
Molecola super contorta
La forma super-avvolta del DNA si verifica quando una molecola a doppio filamento fa una svolta in più. Può essere in senso orario (positivo) ocontro (in questo caso si parla di superavvolgimento negativo). Il DNA della maggior parte degli organismi è superavvolto negativamente, cioè contro i giri principali della "doppia elica".
Come risultato della formazione di anelli aggiuntivi - supercoil - il DNA acquisisce una configurazione spaziale complessa. Nelle cellule eucariotiche, questo processo si verifica con la formazione di complessi in cui il DNA si avvolge negativamente attorno ai complessi proteici dell'istone e assume la forma di un filo con perline di nucleosomi. Le sezioni libere del thread sono chiamate linker. Anche le proteine non istoniche e i composti inorganici contribuiscono al mantenimento della forma super-avvolta della molecola di DNA. È così che si forma la cromatina, la sostanza dei cromosomi.
I filamenti di cromatina con perline nucleosomiali sono in grado di complicare ulteriormente la morfologia in un processo chiamato condensazione della cromatina.
Compattazione finale del DNA
Nel nucleo, la forma della macromolecola dell'acido desossiribonucleico diventa estremamente complessa, compattandosi in più passaggi.
- In primo luogo, il filamento è avvolto in una speciale struttura a solenoide: una fibrilla di cromatina spessa 30 nm. A questo livello, il DNA si piega e riduce la sua lunghezza di 6-10 volte.
- Inoltre, la fibrilla forma anelli a zigzag con l'aiuto di specifiche proteine dello scaffold, che riducono la dimensione lineare del DNA già di 20-30 volte.
- Domini ad anello densamente impaccati si formano al livello successivo, il più delle volte con una forma convenzionalmente chiamata "spazzola lampada". Si attaccano alla proteina intranuclearematrice. Lo spessore di tali strutture è già di 700 nm, mentre il DNA si è accorciato di circa 200 volte.
- L'ultimo livello di organizzazione morfologica è cromosomico. I domini del ciclo sono compattati a tal punto che si ottiene un accorciamento totale di 10.000 volte. Se la lunghezza della molecola allungata è di circa 5 cm, dopo l'impacchettamento nei cromosomi diminuisce a 5 micron.
Il più alto livello di complicazione della forma del DNA raggiunge lo stato di metafase della mitosi. È allora che acquisisce un aspetto caratteristico: due cromatidi collegati da un centromero di costrizione, che assicura la divergenza dei cromatidi nel processo di divisione. Il DNA interfase è organizzato fino al livello di dominio ed è distribuito nel nucleo cellulare in nessun ordine particolare. Quindi, vediamo che la morfologia del DNA è strettamente correlata alle varie fasi della sua esistenza e riflette le caratteristiche del funzionamento di questa molecola più importante per la vita.
